16．将下列语句依次填入文中的横线处，使上下文语意连贯，只填序号。(4分)

大沙丘的景致是典型的好莱坞西部片中的景色，戈壁，蓝天，还有牛仔，还有他们的牛群。　　　　　　　　所以，如何平衡牛群、牛仔以及草场的关系是大沙丘国家公园成立后管理者们最为关注的问题。

①草场的质量也是牛仔们安身立命之本 ②没有牛群的繁衍生息，草场会失去生态链中重要的环节 ③过度放牧会导致草场生态退化 ④在美国的超市，不同草场的牛肉价格相差甚远 ⑤牛仔和牛群对草场是双刃剑