2.糖元

糖元是由许许多多葡萄糖组成的大分子多糖,它微溶于水,能通过氧化分解或酵解而迅速释放能量。糖元除由葡萄糖合成以外,其他单糖如果糖、半乳糖等也能合成。由单糖合成糖元的过程,就叫糖元的合成。糖元的合成,主要在肝脏和肌肉中进行。糖元还可以由非糖物质如甘油、丙酮酸、乳酸、某些氨基酸等转变而成。由非糖物质转变成糖元的过程,就叫糖元的异生作用。糖元的异生作用发生在肝脏中,上述两个过程可以图解11-3如下:

 非糖物质

小肠吸收的

葡萄糖

糖元是一种可以迅速利用的贮能形式(脂肪虽然贮能最多,但是不像糖元那样能被迅速利用),因此,糖元的合成和异生作用具有重要的生理意义。当大量的食物经过消化,其中的葡萄糖被陆续吸收入血液以后,血糖含量会显著地增加。这时,肝脏可以把一部分葡萄糖转变成糖元,暂时储存起来,使血糖含量仍然维持在80-120mg/dL的范围内;当血糖含量由于消耗而逐渐降低时,肝脏中的糖元又可以转变成葡萄糖,陆续释放到血液中,使血糖含量还维持在80-120mg/dL的范围内。可见,糖元的合成,不但有利于储存能量,而且还可以调节血糖含量。在某些生理状况下,如剧烈运动时,肌肉内的肌糖元经酵解生成了大量乳酸。乳酸由血液运输到肝脏,可以合成肝糖元。可见,糖元的异生作用,对于回收乳酸分子中的能量,更新肝糖元,防止乳酸中毒的发生等具有一定的意义。

巩固练习

1.物质代谢之间的相互联系

物质代谢之间的相互联系主要表现在糖类、脂类、蛋白质的各种组成成分经过相应的化学变化可以相互转变,例如,糖类可以转变成某些氨基酸,氨基酸可以转变成糖类,等等。现在把这些联系简要说明如下:

(1)糖类代谢与脂类代谢之间的相互联系。

北京鸭在肥育阶段是用含糖类很多的谷类食物饲养的,经过一段时间,鸭就变肥了。其他家禽、家畜的肥育,情况也类似。这说明糖类在动物体内可以转变成脂肪。一些实验也证明,糖类可以在生物体内转变成脂肪。例如,把植物光合作用生成的用放射性14C标记的葡萄糖引入大白鼠体内,就可以发现从组织里分离出来的软脂酸中有14C的存在。又如,把酵母菌放在含糖培养基中培养,它的细胞内就能够生成各种脂类,个别种类的酵母菌合成的脂肪可以高达酵母菌干重的40%。

脂肪的组成成分是甘油和脂肪酸。糖类可以转变成a一磷酸甘油,也可以转变成脂肪酸,所以糖类能够转变成脂肪。糖类转变成a一磷酸甘油的化学步骤是:葡萄糖可以经过糖酵解途径变成磷酸二羟丙酮,磷酸二羟丙酮可以转变成为a一磷酸甘油。葡萄糖可以经过糖酵解途径生成丙酮酸,丙酮酸再经过氧化脱羧反应转变成乙酰辅酶A,乙酰辅酶A再经过脂肪酸合成途径可以转变成脂肪酸。脂肪酸和a一磷酸甘油再经过脂肪合成途径生成脂肪。此外,乙酰辅酶A还可以合成胆固醇。

脂肪能够转变成糖类吗?某些动物(例如刺猬)在冬眠的时候,脂肪可以转变成糖类。已经有实验证明,脂肪分子中的甘油可以经过糖元异生作用变成糖元;由脂肪分子中的脂肪酸分解而成的乙酰辅酶A,也可以通过三羧酸循环转变成草酰乙酸,然后有少量的转变为糖类。此外,油料植物种子在萌发的时候,动用所贮存的大量脂肪,也可以转变成糖类。

(2)糖类代谢与蛋白质代谢之间的相互联系。

丙酮酸是糖类代谢的重要中间产物。丙酮酸经过三羧酸循环可以变成a一酮戊二酸,丙酮酸也可以变成草酰乙酸,这三种酮酸可以经过加氨基或转氨基作用,分别变成丙氨酸、谷氨酸和天门冬氨酸这三种氨基酸。

糖类还可以转变其他非必需氨基酸,但是在人体内却不能合成必需氨基酸。

蛋白质是由氨基酸组成的,可以在人和动物的体内转变成糖类。如果用蛋白质饲养患人工糖尿病的狗,则有50%以上的食物蛋白质可以转变成葡萄糖。如果改用丙氨酸、谷氨酸、天门冬氨酸等饲养这种患人工糖尿病的狗,随尿排出的葡萄糖就会大大增加。用氨基酸饲养饥饿动物,根据狗肝脏中糖元量增加,也可以证明多种氨基酸在体内转变成了肝糖元。

蛋白质转变成糖类的步骤是先分解成氨基酸,氨基酸再经过脱氨基作用可以转变为a一酮酸(如丙氨酸转变成丙酮酸,谷氨酸转变成a一酮戊二酸,天门冬氨酸转变成草酰乙酸),a一酮酸再经过一系列变化转变成糖类。现在已经知道,几乎所有组成蛋白质的天然氨基酸都可以转变糖类。

(3)脂类代谢与蛋白质代谢之间的相互联系。

一般来说,在动物体内不容易利用脂肪酸合成氨基酸,在植物和微生物体内存在着乙醛酸循环,很多油料植物的种子和利用醋酸、石油烃类物质的微生物,则可能通过这条途径,由脂肪酸和氮源生成氨基酸。

用只含蛋白质的食物饲养动物,动物也能够在体内存积脂肪。这个事实说明,蛋白质可以在动物体内转变成脂肪。有些氨基酸如苯丙氨酸、酪氨酸、亮氨酸、异亮氨酸等,可以在代谢过程中生成乙酰辅酶A,再沿着脂肪酸合成途径生成脂肪酸。一些能够转化成糖类的氨基酸可以直接或间接地转化成丙酮酸,丙酮酸可以转变成甘油,也可以在转化成乙酰辅酶A以后再转化成脂肪酸。

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