十九世纪末,花叶病在俄国迅速蔓延,使农民的烟草收成大幅减少.这件事引起俄国彼得堡科学院德米特里?伊凡诺夫斯基的注意,他做了一系列的试验:
(1)他摘了几片得病的烟叶,捣烂后调成浆液,再把这种浆液滴在健康的烟叶上,结果几天后,这些烟叶也得了同样的病.伊凡诺夫斯基因此得出结论:传染花叶病的元凶藏在
 
里.
(2)伊凡诺夫斯基用双层滤纸过滤患花叶病烟草的浆液,并将这种浆液滴在正常烟叶上,发现仍具有感染性,这说明这种病原体
 
,能通过滤纸.后来,伊凡诺夫斯基选择了一种连细菌都不能通过的过滤器重复实验,结果得到同样的结论.这个现象说明引起花叶病的病原体有两种情况:一种情况是
 
,另一种情况
 

(3)1898年,伊凡诺斯基设计了一个精巧实验:把病叶的浆液注射到第一株健康烟叶里,等这株烟草患病以后,再把它的叶子也做成浆液,并把与第一次等量的浆液注射到第二株健康烟草的里.然后,又把第二株烟草的等量浆液注射给第三株…结果显示:全部烟草都得了病,并且越是后面的比前面的发病更快更严重.由此得结论:烟草花叶病的病原体是一种
 
,因为只有活着的生命体才能在烟草中继续
 
,并使浆液的致病性逐渐增强.
(4)这些元凶到底是哪种类型的微生物呢?伊凡诺夫斯基决定把上述浆液接种在几十种营养物质丰富的
 
里,结果没有获得任何菌落,这说明花叶病病原体只能
 
,才能繁殖.现在,我们知道烟草花叶病的病原体是
 
,其化学成分主要是
 
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