5.液泡的结构和功能

在每个植物细胞内,液泡的大小、形状和数目相差很大,甚至其中的颜色也不相同。在幼龄细胞中,液泡的体积很小,用光学显微镜很难发现。随着细胞的生长,这些小液泡增大和合并,在成熟的细胞中,往往只有一个大的中央液泡,它可达细胞体积的90%。液泡是由一层单位膜包围的细胞器,这层膜叫液泡膜,它使液泡的内含物与细胞质分隔开。液泡膜虽然在形态上与细胞膜无区别,但它们的通透性和物理性质是有区别的。液泡膜含不饱和脂肪酸的比例较高,它所含的磷脂分子以磷脂酰胆碱为主。

液泡膜上具有多种酶和一些与物质运输相关的蛋白。液泡膜有特殊的通透性,使得贮存在液泡内的糖类、盐类及其他物质的浓度往往很高,由此引起细胞质中的水分向液泡内流动,从而维持细胞的紧张度。

液泡的来源是多方面的,它可来自内质网、高尔基体或细胞膜。内质网顶端膨大或出芽形成囊泡,而成为最初的小液泡,小液泡可逐步形成大液泡。高尔基体的囊泡也能出芽形成小液泡,这些小液泡可与细胞膜融合,也可形成大液泡。此外,细胞膜内陷形成的囊泡也可参与大液泡的形成。

液泡主要有以下几个方面的功能。

(1)贮存作用液泡中的主要成分是水,但在不同种类的细胞中,液泡中还贮存有各种细胞代谢活动的产物。

甘蔗茎和甜菜根细胞的液泡中贮存有大量的蔗糖,柿子果皮细胞的液泡中含有丹宁。有些植物,特别是药用植物的某些细胞液泡中含有特殊的植物碱,如茶叶含有咖啡碱,罂粟果实中含有吗啡,金鸡纳树的树皮中含有奎宁。未成熟的水果中,由于液泡中含有较多的有机酸,故具有酸味。花瓣、果实常显示出红色、黄色、蓝色和紫色,它们都是溶解于液泡的色素所显示的颜色。花青素的颜色可随液泡中的酸碱度不同而变化,液泡为碱性时显蓝色,中性时显紫色,酸性时显红色。

液泡还是贮藏蛋白质和脂肪的场所。有证据表明,种子的贮藏蛋白多数位于液泡内,当种子萌发时,蛋白质被水解,以满足胚根和胚芽生长的需要。越冬木本植物(如杨树),在进入冬季时,其枝条的皮层细胞的液泡内积累大量的蛋白质。在油类植物的种子中,脂肪也是贮藏在液泡中,形成圆球体,常常占据细胞体积的大部分。

液泡作为贮藏库,还起着保持生物合成原料稳定供应的作用。在有些物质过剩时,则输入液泡贮存,当细胞质缺少这些物质时,又及时地给予供应。由于液泡是植物细胞的主要Ca2+库,它在调控细胞质基质Ca2+的水平上具有重要作用。

(2)维持细胞膨压的作用液泡内含有较高浓度的糖类、盐类及其他物质,使得大量的水分进入液泡,充满水分的液泡维持着细胞的膨压,这是植物体保持挺立状态的根本因素,若液泡失水,植物体就发生萎蔫。

膨压还直接参与了调节气孔的开放。当K+、Cl-或苹果酸盐在保卫细胞液泡内迅速增加积累时,液泡膨压增大,致使气孔开放,而当K+、Cl-或苹果酸盐输出液泡时,膨压变小,液泡体积随之缩小,则气孔关闭。

(3)与溶酶体类似的作用液泡中含有各种酸性水解酶,它们能分解细胞内的蛋白质、核酸、脂质及多糖等物质,类似动物细胞中的溶酶体。细胞器碎片通过液泡膜的内陷吞噬进入液泡,最后在液泡中被分解。

液泡在植物细胞的自溶中起一定的作用。植物中有些衰老的或不需要的细胞,可经过自溶作用被消化掉。在正常的生理状态下,这种过程进行得比较缓慢,是逐渐消化的。如果液泡被破坏,释放出其中的水解酶,将导致细胞成分的迅速降解。

(4)防御作用许多植物的液泡中含有几丁质酶,它能水解破坏真菌的细胞壁。当植物体遭到真菌病原体的危害时,几丁质酶的生物合成增加,以增强对入侵病原体的杀伤作用。液泡还具有吞噬病原体的作用,并通过其中的水解酶将病原体分解消灭,或将病原体围困在液泡内,使之不能增殖蔓延。此外,液泡还具有吸收细胞质中某些有毒物质,将其贮存隔离起来,避免细胞中毒的作用。

4.核糖体的结构和功能

核糖体是一种颗粒状的结构,没有被膜包裹,其直径为25 nm,主要成分是蛋白质与rRNA。蛋白质含量约占40%,rRNA约占60%。核糖体蛋白分子主要分布在核糖体的表面,而rRNA则位于内部,二者靠非共价键结合在一起。

在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜表面,成为附着核糖体。在原核细胞的细胞膜内侧也常有附着核糖体。还有些核糖体不附着在膜上,而呈游离状态,分布在细胞质基质内,称为游离核糖体。附着核糖体和游离核糖体所合成的蛋白质种类不同,但核糖体的结构和化学组成是完全相同的。

细胞内有两种类型的核糖体:一种是70S的核糖体,原核细胞中的核糖体属于此类,真核细胞线粒体与叶绿体内的核糖体也近似于70S;另一种是80S的核糖体,存在于真核细胞中。不论70S或80S核糖体,均有大小不同的两个亚单位构成。70S核糖体可解离为50S和30S两个大小亚单位,80S核糖体可解离为60S和40S两个大小亚单位。

核糖体是合成蛋白质的细胞器,其惟一的功能是按照mRNA的指令把氨基酸高效且精确地合成多肽链。核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能,而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上,高效地进行肽链合成。这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA聚合体称为多聚核糖体。在真核细胞中每个核糖体每秒能将两个氨基酸残基加到多肽链上;而在细菌细胞中,每秒可将20个氨基酸加到多肽链上,因此合成一条完整的多肽链平均需要20 s到几分。

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