基因突变具有普遍性、随机性、低频性和不定向性的特点，其随机性表现在

①生物个体发育的任何时期都可能发生基因突变

②体细胞和生殖细胞都可能发生基因突变

③细胞分裂间期和分裂期都可能发生基因突变

④DNA复制、转录、翻译都可能发生基因突变

①②

③④

①③

②③④