(一)细胞生物学的发展

1.细胞的发现

1665年英国物理学家罗伯特·虎克用他自制的显微镜观察栓皮栎的软木切片时,看到了一个个蜂窝状的小室。他把这样的“小室”称为细胞。其实,他所看到的是植物细胞死亡后留下来的细胞空腔,是一个死细胞。尽管如此,虎克的工作还是使生物学的研究进入了微观领域。此后,许多人在动、植物中都看到和记载了细胞构造的轮廓。

2.细胞学说的建立

自虎克发现细胞之后约170年,到1839年创立了细胞学说。在这期间内,人们对动物、植物细胞及其内含物进行了较为广泛的研究,积累了大量的资料。直到19世纪30年代已有人注意到植物和动物在结构上存在某种一致性,它们都是由细胞所组成的。在这一背景下,德国植物学家施莱登于1838年提出了细胞学说的主要论点,次年又经德国动物学家施旺加以充实,最终创立了细胞学说。

细胞学说的主要内容是:细胞是动、植物有机体的基本结构单位,也是生命活动的基本单位。这样,就论证了整个生物界在结构上的统一性,细胞把生物界的所有物种都联系起来了,生物彼此之间存在着亲缘关系。这是对生物进化论的一个巨大的支持。细胞学说的建立有力地推动了生物学的发展,为辩证唯物论提供了重要的自然科学依据,恩格斯对此评价很高,把细胞学说誉为19世纪自然科学的三大发现之一。

3.细胞学的发展

进入本世纪以来,染色方法的改进,高速离心机的应用,特别是电镜的问世和放射性同位素的应用等,已使细胞生物学发展进入了较高的层次。从1953年开始,逐渐兴起在分子水平上探讨生命奥秘的分子生物学。分子生物学取得的卓越成就对细胞学的发展是一个巨大的推动。细胞学逐渐发展成从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上深入探讨细胞生命活动的学科。

(二)植物的类群

将自然界的生物分为动物界和植物界的二界分类系统,是瑞典生物学家林奈在1753年建立的,250多年来广为沿用。但随着人类认识地不断加深,对生物类群的划分出现多种不同的见解,相继有人提出三界说(植物、动物和原生生物)、四界、五界(原核生物、原生生物、真菌、植物、动物)、六界等分类系统。本章中仍采用二界说中广义的植物界概念。

1.藻类植物

藻类是一群最原始的植物,大约在35-33亿年前,在地球的水体中出现了最早的藻类--原核蓝藻。目前地球上的藻类是一群大多生活在水中,具有叶绿素,营自养生活,没有根、茎、叶等器官的分化,用单细胞的孢子或配子进行繁殖的低等植物。现把IBO考纲细目中所要求的七类藻类的主要内容列表比较如下:

七类藻类的主要内容比较

2.菌类植物

菌类植物结构简单,没有根、茎、叶等器官,一般不具有叶绿素等色素,大多营异养生活。菌类植物可分为细菌门、粘菌门和真菌门三类彼此并无亲缘关系的生物。其中粘菌是介于动物和真菌之间的生物。它在营养期为裸露的、无细胞壁、多核的原生质团,称变形体(与变形虫相似)。但在繁殖期,它可产生具纤维素细胞壁的孢子,又具真菌的性状。下面把细菌和主要的真菌作一扼要比较(见下表)。

细菌和主要真菌的比较

3.地衣植物

地衣是真菌和藻类的共生体,结构简单,没有根、茎、叶等器官。地衣的形态可分为3种类型:壳状、叶状和枝状。地衣能分泌地衣酸,使岩石表面变为土壤,而且抵抗不良环境条件的能力十分强,因此,地衣是植物界的“开路先锋”。松萝等地衣可以火药,从染料衣中提取的石蕊,可以制成石蕊试剂。

4.苔藓植物

苔藓植物是从水生到陆生的过渡类型,为小型的多细胞绿色植物,大多适于生活在阴湿环境中。有的为叶状体,有的已有假根和类似茎、叶的分化,茎、叶和假根中均无输导组织。苔藓植物的生活史中具有明显的世代交替(如下图):

苔藓植物的生活史

在其生活史中,配子体发达,孢子体寄生在配子体上。苔藓植物受精必须借助于水。由于苔藓植物有颈卵器和胚的出现,是高级适应性状,因此,苔藓植物属于高等植物。其主要代表植物有地钱和葫芦萍等。

5.蕨类植物

蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一大类群。蕨类的生活史可简单表示如下图。

蕨类植物的生活史

该类植物也具有明显的世代交替现象。蕨类植物的孢子体发达,并且有根、茎、叶的分化,其中,叶有小型叶和大型叶、营养叶(进行光合作用)和孢子叶(产生孢子)之分。其内部都有维管系统,木质部大多只有管胞,少数有导管。韧皮部主要含有筛胞,有的有筛管,起着输导和支持作用,因此,蕨类植物与种子植物合称为维管植物。蕨类植物的配子体虽然不如孢子体发达,但也能独立生活。蕨类植物也具有胚,但不产生种子,而以孢子繁殖后代,蕨类植物的受精仍离不开水。因此,蕨类常生活在阴湿环境中,主要的蕨类植物有石松、卷拍、木贼、菠、满江红等。

6.裸子植物

裸子植物是介于蕨类和被子植物之间的维管植物。其孢子体特别发达,具有真中柱,并生型维管束,有形成层和次生生长。木质部大多数只有管胞,极少数有导管。韧皮部中只有筛胞而无伴胞。其配子体完全寄生在抱子体上,且仍保留着结构较简单的颈卵器。其胚珠裸露,不被大孢子所形成的心皮所包被,传粉时,花粉粒可经珠孔直接进入胚珠。大多数裸子植物具有多胚现象,种子由种皮、胚和胚乳组成,它们分别由珠被、受精卵和大孢子发育而成。其中种皮是老的孢子体(2n)。胚是新的孢子体世代(2n),胚乳则是雌配子体世代(n)。

 (1)以松树为例,其生活史过程可表示如下图所示:

裸子植物(松树)的生活史

(2)裸子植物主要特征比较见下表:

裸子植物各纲(科)的主要特征比较

 

7.被子植物

(1)被子植物的生活史如下图

被子植物的生活史

(2)被子植物各科特征比较见下表:

被子植物各科特征比较

(一)植物分类的等级和基本单位

1.分类等级(阶层)

生物分类的等级有界、门、纲、目、科、属、种。在这些分类阶层中,还可分得更细,如:亚门、亚目、亚科等。每一阶层都有相应的拉丁词和一定的词尾。

   界 Kingdom     Regnum

    门 Division      Phylurn(divisio)

     纲 Class       Classis

      目Order       Ordo

       科 Family       Familia

        属Genus       Genus

         种Species      Species

          (英文)    (拉丁文)

2.物种命名法

现代生物的命名,即世界通用的科学名称的命名,都是采用双名法。

所谓双名法是指用拉丁文给植物的种定名,每一种植物的种名,都由两个拉丁词或拉丁化形式的字构成,第一个词是属名,相当于“姓”;第二个词是种加词,相当于“名”。一个完整的学名还需要加上最早给这个植物命名的作者名。因此一个完整的学名为属名十种加词十命名人名。属名一般采用拉丁文的名词,书写时第一个字母要大写。种加词其来源不拘,大多为形容词,但不可重复属名。

3.植物分类的基本单位

在上述各个分类等级(阶层、单位)中,“种”是分类的基本单位。种是指有一定的自然分布区和一定的形态结构、生理特征的生物类群。同一种的各个个体具有基本相同的遗传性状,彼此杂交可以产生正常的能育后代。不同种的个体之间,通常不能杂交,或杂交后不能生育后代。

(八)物种形成的两种方式:渐进式与爆发式

物种形成是一个由量变到质变的过程。主要有两种不同的方式:渐进式和爆发式。

1.渐进式的物种形成

又可分为两种方式,即继承式的物种起源和分化式的物种形成。继承式的物种形成是指一个在同一地区内逐渐演变成另一个种。这种进化方式,由于所要时间很长,所以无法见到。当演变成另一个新种后,原来的物种便逐渐被自然选择所淘汰,不复存在。例如马的进化,原始马有五个脚趾,现代马只有一个脚趾,现在再也找不到多趾马了。

分化式物种形成是指一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上的物种。地理隔离是导致这类物种形成方式的基本因素。达尔文在加拉帕戈斯群岛所发现的许多种鸡禽就是其中一例。这些鸣禽的祖先是由于偶然的原因从南美大陆迁来的,它们逐渐分布到各个岛上,由于水域相隔又由于每个岛上的生物类型是从邻近大陆上迁移过来的,同时又各自产生了适应于当地环境的新的类型。总之,渐变式的物种形成主要是通过变异的逐渐积累而形成亚种,再由亚种形成一个或多个新种。

2.爆发式物种形成

这是一种比较迅速的物种形成方式。在植物界,通过种间或属间远缘杂交和杂种的染色体加倍,可以在较短时间内形成新的物种,异源多倍体的形成就属这种方式。例如根据小麦种、属间大量远缘杂交研究分析,证明普通小麦起源于两个不同的亲缘属,逐步地通过属间杂交和染色体加倍,形成了异源六倍体普通小麦。

(七)多分子体系的形成与原始生命的出现

生物大分子还不是原始生命,蛋白质及核酸都是比较容易被破坏的大分子,它们在海水中存在,在较高的温度下,都会被破坏。如果要使它们存在下来,除了环境条件合适以外,它们必须要结合起来形成多分子体系。并且这些生物大分子在单独存在的情况下也不表现出生命的现象,只有当它们形成多分子体系时,才显示出一些生命现象。这种多分子体系就是原始生命的萌芽。

多分子体系是如何形成的?第一步还是浓缩。生物大分子形成之后,在海水中继续由于蒸发作用而浓缩;它们也可以通过吸附于粘土表面而浓缩在一起。浓缩引起了第二步改变,这第二步改变目前有些不同的看法,主要是团聚体学说及微球体学说。

团聚体乃是胶粒的凝聚作用形成的。奥巴林首先提出了生物大分子形成团聚体乃是生命发展过程中一个主要阶段。他用实验方法获得了团聚体小滴,发现它有一定的生命现象。

奥巴林做了一系列试验,用白明胶的水溶液与阿拉伯胶的水溶液混在一起,混合之前,这两种溶液都是透明的,混合之后就变混浊了。在显微镜下观察就可以看到在均匀的溶液中出现了小滴,即团聚体。它们四周与溶液的水有明显的界限。用蛋白质、核酸、多糖、磷脂、多肽及多孩青酸等溶液也能形成这样的团聚体。

团聚体表现出一定的生命现象。例如,团聚体能从周围的水溶液中吸取各种不同的物质,这样,团聚体就可以长大,好像生长一样。长到一定程度时,团聚体还能“出芽”,形成小的团聚体,如同生殖一样。团聚体吸收外界物质似乎也有选择性。团聚体形成后内部具有一定的结构。团聚体如吸收了酶系,酶可以在团聚体内进行工作,如合成或分解某些物质,使团聚体相应地增加或减少某些物质。团聚体与周围环境有一个明显的界限,这是原始界膜形成的一种可能方式。

这许多特征使人想像,多核苷酸溶液与多肽溶液,或核酸溶液与蛋白质溶液,在浓缩后,在一定的温度与酸度的条件下,形成了团聚体这一多分子体系;这是原始生命形成过程中一个重要阶段。有人曾在数百米至数千米海水深处,发现有类似团聚体的东西,这是一个直接证明。

另一个学说就是微球体学说。这一学说认为类蛋白体形成的微球体乃是最初的多分子体系。把一个热的多肽溶液冷却时就会形成许多小球,这些小球也表现出很多生物学特性。例如,它们能吸收外界物质,也能“出芽”生殖,它们在高渗溶液中收缩。在低渗溶液中膨胀,它们具有一个双层膜,内部具有一定结构,并且表现出类似细胞质流动的活动(当它吸收了腺三磷之后)。最后,它们可以聚集起来,像群集在一起的细菌一样。

这两个学说究竟哪一个正确有待进一步研究,但是不论是哪一种多分子体系,有三点是同样重要的。

第一,就是这个多分子体系内部具有一定的物理化学结构,这是生命起源的一个主要条件。有了一定的物理化学结构后,才有吸收物质及进行其他化学反应的能力,并且这些反应都能以一定方式进行。分子在空间的有规则的排列是造成这些特性的主要根据。同时这样的多分子体系才能完全脱离外界环境的影响而独立“生活”,也即有了结构就不容易被破坏。

第二,就是这个多分子体系必须同时具有蛋白质及核酸。假如是团聚体,这个团聚体必须是由核酸溶液与蛋白质溶液,或多肽溶液与多孩音酸溶液所组成。假如是微球体,那么它必须吸收入核酸或多核苷酸进入它的组成。可以想像,在早期团聚体有多种多样的,例如,白明胶溶液与阿拉伯胶溶液形成的团聚体。微球体也可能只是类蛋白球小体,其中没有核酸。它们都在自然选择中被淘汰了。只有同时具有核酸及蛋白质的多分子体系才被选择保留下来。因为单有一种是不够的,核酸不具有酶的催化作用,蛋白质一般不具有复制性能,只有二者配合在一起,才能形成一个完整的调节系统。至于核苷酸如何与氨基酸形成相应的关系(核酸密码),现在还不知道,可能也是长时期的偶然配合及选择的结果。总之,蛋白质与核酸结合在一起的多分子体系才是真正原始生命,因为生命的物质基础是核酸蛋白。其他大分子结合成的多分子体系不能发展成为原始的生命,但是其他的大分子及分子,如多糖、脂肪等也可以被吸收入原始生命的多分子体系中。

这里可以看出,自然选择远在真正生命起始之前已经开始了作用。各种多分子体系是经过自然选择之后才形成具有生命性能的多分子体系的。

第三,就是原始膜的形成。在原始生命的出现和演化为以后的细胞形态的生命过程中,膜的发生和发展是极为重要的;它使多分子体系与原始海洋隔离开来,形成一个独立的体系。只有内部一定的结构而没有原始膜是不能形成独立体系的。

原始膜生成之后,多分子体系就形成了一个独立系统,通过原始膜的控制,与周围环境发生物质交换。原始膜控制了某些物质的能进入与不能进入,也就控制了环境对于生物系统的作用。随着原始生命的不断进化,结构、功能不断完善和复杂化,逐步形成了现在的生物膜。

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