摘要：(四)呼吸作用 呼吸作用为生物体进行生命活动提供能量.任何活的细胞都在不停地进行着呼吸作用.呼吸作用的停止就意味着细胞的死亡.呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型. 1．有氧呼吸的全过程 细胞有氧呼吸的全过程可分为以下三个步骤: 糖酵解:将一分子葡萄糖分解为两分子丙酮酸.并且发生氧化和生成少量ATP. 三羧酸循环:丙酮酸彻底分解为CO2和氢(这个氢被传递氢的辅酶携带着).同时生成少量的ATP. 氧化磷酸化:氢被传递给氧以生成水.并且放出大部分的能量.以生成ATP. (1)糖酵解 糖酵解是葡萄糖氧化的第一阶段.包括一系列反应.都是在细胞质中发生的.不需要氧.每一步反应都有特定的酶催化. 糖酵解的全过程.主要包括以下步骤: ①葡萄糖磷酸化:葡萄糖氧化是放能反应.但葡萄糖是比较稳定的化合物.如果要使它氧化放出能量来.必须先给予活化能来推动这个反应.使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态.这个活化能是由ATP提供的.一个ATP的磷酸通过己糖激酶的催化反应而连到葡萄糖分子的6位碳上.使葡萄糖成为葡萄糖–6–磷酸.这一反应是放能反应.一个ATP放出一个高能磷酸键.大约释放出30.5kJ自由能.其中大部分变为热而散失.小部分用于使磷酸与葡萄糖结合.由于葡萄糖中的磷酸键不是高能的.所以写成直线. ②葡萄糖–6–磷酸经异构酶的催化而变为它的异构体果糖–6–磷酸.然后又有一个ATP分解.一个磷酸根连到1位C上.成为果糖一1.6–二磷酸.这一反应是通过磷酸果糖激酶的催化而实现的. 反应至此.消耗了2个ATP分子.经过一系列酶的催化一个葡萄糖分子形成一个果糖一1.6–二磷酸分子. ③醛缩酶催化果糖一1.6–二磷酸裂解.产生2个分子的三碳化合物.它们分别是磷酸二羟丙酮和3–磷酸甘油醛.以参加进一步的代谢. 以上从一个分子葡萄糖转化为2分子的PGALd.是糖酵解的第一阶段.这一阶段不但没有产生ATP.反而从细胞贮备中消耗了2个ATP. ④PGALd的氧化和磷酸化.生成1.3–二磷酸甘油酸.2个PGALd氧化.脱下2个已同时放出能.H由辅酶NAD+接受而成为还原态的NADH+H+,产生的一部分能则贮存于高能磷酸键中.即PGALd分子从细胞质基质的无机磷酸盐(Pi)中吸收一个磷酸.生成1.3–二磷酸甘油酸.由于这一分子中新形成的键是高能的.所以用曲线表示. ⑤DPGA的高能磷酸键转移至ADP.产生ATP和3–磷酸甘油酸.这一反应称为底物水平的磷酸化.以示与氧化磷酸化的区别.至此.细胞从一个分子的葡萄糖获得了2个ATP.同时有2个NAD+还原为2个NADH+H+. ⑥3–磷酸甘油酸经2–磷酸甘油酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸.它的磷酸键吸收了自由能而变成了高能键.在丙酮酸激酶的催化下.发生第二次底物水平的磷酸化.又生成2个ATP和2个丙酮酸. 以上是糖酵解的第二阶段.这一阶段共产生了4个ATP. 糖酵解过程的总账是:一分子的葡萄糖分解为2个分子的丙酮酸.NAD+被还原.产生了2个 NADH+H+.总反应为: 葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O 在葡萄糖到丙酮酸的整个过程中.能位是逐步下降的.但只有上述两个反应的能位下降较大.足以生成ATP.其他反应则只有微小的下降.还不足以生成ATP. 葡萄糖经过精酵解过程只放出了不足l/4的化学能.大部分能量还保存在2个丙酮酸分子和2个NADH中.糖酵解发生在胞质中.而丙酮酸的继续氧化包括三羧酸循环和电子传递两个过程.则是在线粒体中进行的.丙酮酸在进入三羧酸循环之前.先要氧化脱羧.与辅酶A结合成为活化的乙酸辅酶A.这一过程除释放出1分子CO2外(这是细胞呼吸最早释放出来的CO2).同时还发生NAD+的还原.氧化脱羧实际上就是脱氢脱羧过程.丙酮酸的氧化脱羧是在线粒体基质中进行的.所产生的乙酸CoA即进入三羧酸循环.三羧酸循环也发生在线粒体基质中. (2)柠檬酸循环 柠檬酸循环的得名是由于在这个循环中有一个关键的中间代谢物.即柠檬酸.柠檬酸是一种三羧酸.所以这一循环又称为三羧酸循环. 柠檬酸循环途径中的酶.除琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜之外.其余均存在于线粒体基质中.柠檬酸循环的全过程分述如下: 柠檬酸循环的第一步是每个二碳的乙酰CoA分子和一个四碳的草酰乙酸分子结合.生成六碳的柠檬酸: 乙酸CoA+草酰乙酸→柠檬酸+CoA 柠檬酸继续氧化.逐步脱去2个羧基.生成四碳化合物.最后又形成四碳的草酰乙酸.再与乙酰CoA结合.开始另一次循环.在这一全过程中.丙酮酸的3个碳在转变为乙酰CoA时脱去一个.在柠檬酸循环中脱去2个.这3个碳原子氧化的结果生成3个分子CO2.这样葡萄糖中的碳就被完全氧化了. TCA过程中发生的主要事件的顺序为: ① 乙酰CoA与草酰乙酸结合.生成六碳的柠檬酸.释放CoA. ② 柠檬酸分子不能进行脱氢反应.它先失去一个H2O而成为顺乌头酸.再结合一个 H2O转变为异柠檬酸. ③ 异柠檬酸同时进行脱氢和脱数反应.生成五碳的α–酮戊二酸.放出一个CO2.同时一个NAD+还原为NADH+H+. ④ a–酮戊二酸也同时进行脱氢和脱羧反应.并和CoA结合.生成含有一个高能硫键的四碳化合物.即琥珀酸CoA.同时释放出一个CO2.并且将NAD+还原为NADH+H+.故这一反应与丙酮酸的脱氢脱羧反应相同.也是有CoA参与的. ⑤ 琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键而成为琥珀酸.放出的能量则转入高能磷酸键中.即生成三磷酸鸟苷(GTP).GTP再将高能磷酸转入ADP产生ATP.这也是底物水平磷酸化的过程. ⑥ 琥珀酸脱氢生成延胡索酸.催化这一反应的琥珀酸脱氢酶定位于线粒体内膜上.其辅酶是FAD.而不是NAD+.所以在这里是FAD接受氢而生成FADH2. ⑦ 延胡索酸和水化合而成苹果酸. ⑧ 苹果酸氧化脱氢.生成草酰乙酸.亦即草酰乙酸再生.可重新与新的乙酸CoA分子结合.开始新一轮循环.在这一反应过程中.一个NAD+还原为NADH+H+. 柠檬酸进行一次循环.投入的原料是二碳的乙酸酰CoA.并释放2分子CO2.8个氢.其中4个来自乙酰CoA.另4个来自加入的水分子.这些氢被传递到电子受体上.生成3分子NADH+H+和1分子FADH2.此外.柠檬酸循环中还生成了1分子ATP.这也属于底物水平的磷酸化.由于一个葡萄糖分子产生2个乙酰CoA.所以一个葡萄糖分子在柠檬酸循环中共产生4个CO2分子6个NADH+H+分子个FADH2分子和2个ATP分子. (3)电子传递系统和氧化磷酸化 葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环而全部被氧化.氧化所产生的能量一部分储存在ATP中.一部分还保留在NADH和FADH2中.NADH+H+和FADH2中的能量如何释放出来而转移给ATP呢?这是靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成的. 电子传递链就是存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体.如FMN.CoQ和各种细胞色素等.分子氧是电子传递链中最后的电子受体.糖酵解和柠檬酸循环产生的NADH+H+和FADH2中的电子和H+.沿着电子传递链上各电子传递体顺序地传递.最后到达分子氧.在这一过程中.所释放的能量就通过磷酸化而被储存到ATP中.所以这里的ATP的形成是发生在线粒体内膜上.这里发生的磷酸化作用是和氧化过程的电子传递紧密相关的.所以和底物水平磷酸化不同.称为氧化磷酸化.关于氧化磷酸化的机制.目前公认的是化学渗透学说.该学说是英国人P．Mitchell经过大量实验后于1961年首先提出的.其主要论点是认为呼吸链存在于线粒体内膜之上.当氧化进行时.呼吸链起质子泵作用.质子被泵出线粒体内膜之外侧.造成了膜内外两侧间跨膜的电化学势差.后者被膜上ATP合成酶所利用.使ADP与Pi合成ATP.每2个质子顺着电化学梯度.从膜间隙进入线粒体基质中所放出的能量可合成一个ATP分子.一个NADH+H+分子经过电子传递链后.可积累6个质子.因而共可生成3个ATP分子,而一个 FADH2分子经过电子传递链后.只积累4个质子.因而只可以生成2个ATP分子.一个葡萄糖分子经过有氧呼吸的全过程.总共能生成的ATP分子数统计如下: 糖酵解:①底物水平的磷酸化-------------4个ATP ②已糖分子活化消耗-------------2个ATP ③产生2分子NADH+H+.经过电子传递生成--4个或6个ATP 净积累------------------6或 8个ATP 丙酮酸氧化脱羧:产生2分子NADH+H+.可生成------6个ATP 柠檬酸循环:①底物水平磷酸化-------------2个ATP ②产生6个NADH+H+.可生成-------18个ATP ③产生2分子FADH2.可生成--------4个ATP 总计生成-------------------36或38个ATP 在糖酵解过程中产生的2分子NADH+H+为什么有时生成4个ATP.有时又生成6个ATP呢?这是因为:糖酵解是在细胞质基质中进行的.在真核生物中.细胞质基质中的NADH+H+不能通过正常的线粒体内膜.线粒体外的NADH+H+可将其所带的H转交给某种能透过线粒体膜的化合物.进入线粒体内以后再氧化.胞质中的NADH+H+是通过下列两种穿梭运送的系统而到达线粒体基质.然后再通过线粒体内膜上的呼吸链进行氧化的. ① 磷酸甘油穿梭系统:胞质中含有以NADH+H+为辅酶的磷酸甘油脱氢酶可以将磷酸二羟丙酮还原为磷酸甘油.后者可以扩散到线粒体基质内.线粒体基质内.则有另一种含有FAD的α–磷酸甘油脱氢酶.它可催化进入的1–磷酸甘油脱氢.形成FADH2.于是胞质内的NADH+H+便间接地形成了线粒体基质内的FADH2.后者通过呼吸链产生ATP.每1分子FADH2可产生2分子ATP.这种穿梭作用主要存在于肌肉.神经组织中.所以葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的ATP比其他组织中要少2个.即产生36个ATP. ② 苹果酸–草酰乙酸穿梭系统:胞质中含有苹果酸脱氢酶.可催化草酰乙酸还原为苹果酸.后者可以进入线粒体基质.线粒体基质内则有另一种苹果酸脱氢酶.可催化进入的苹果酸脱氢形成草酰乙酸和NADH+H+.于是胞质内的NADH+H+上的H便间接地被转运进入线粒体基质中.草酰乙酸则通过基质和胞质均含有的谷–草转氨酶的作用.从基质返回胞质中.每1分子NADH进入线粒体内膜的呼吸链氧化可产生3分子ATP.在心脏.肝.肾等细胞中.胞质中的NADH+H+属于此种穿梭.所以1分子葡萄糖在这些组织中彻底氧化所产生的ATP分子数为38个. 2．无氧呼吸的过程 (1)酒精发酵:酵母菌和其他一些生物.甚至一些高等植物.在缺氧条件下.都以酒精发酵的形式进行无氧吸吸.这一过程简单地说就是葡萄糖经糖酵解而成为丙酮酸.丙酮酸脱羧放出CO2而生成乙醛.乙醛被NADH+H+而还原成酒精. (2)乳酸发酵:是某些微生物.如乳酸菌的无氧吸吸过程.高等动物有乳酸发酵过程.人在激烈运动时.氧一时供应不足.葡萄糖酵解产生的部分丙酮酸不能氧化脱羧.因而不能进入三羧酸循环.这时丙酮酸就进入乳酸发酵途径. 乳酸菌可以使牛奶发酵制成奶酪和酸牛奶.泡菜.酸菜.青贮饲料能够较长时间地保存.也都是利用乳酸发酵积累的乳酸.抑制了其他微生物活动的缘故. 糖酵解是厌氧过程.但不是专性的.在有氧及无氧条件下均能进行.在正常的有氧条件下.通过糖酵解形成的丙酮酸进入线粒体的基质中被完全氧化.形成的NADH+H+通过两种穿梭系统进入线粒体内膜的呼吸链被氧化.在缺氧条件下.NADH+H+不能进入呼吸链.要保持糖酵解继续进行.NADH+H+必需再氧化.这时丙酮酸在细胞质基质中脱羧形成乙醛.乙醛在乙醛脱氢酶作用下.以 NADH+H+作为还原剂形成乙醇.或是丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下.直接被NADH+H+还原为乳酸.从而使NADH+H+氧化为NAD+.再接受糖酵解过程脱下的氢.故1分子葡萄糖无论是进行了酒精发酵还是乳酸发酵.均只产生2分子ATP.

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